Lịch sử Điện thế hoạt động

Hình ảnh của hai tế bào Purkinje (được dán nhãn là A) được vẽ bởi Santiago Ramón y Cajal vào năm 1899. Những cây lớn của sợi nhánh ăn vào soma, từ đó một sợi trục duy nhất xuất hiện và di chuyển xuống dưới với một vài điểm nhánh. Các tế bào nhỏ hơn có nhãn B là tế bào hạt.

Vai trò của điện trong hệ thần kinh của động vật lần đầu tiên được quan sát thấy ở những con ếch bị mổ xẻ bởi Luigi Galvani, người đã nghiên cứu nó từ năm 1791 đến 1797.[lower-alpha 54] low [lower-alpha 54] Kết quả của Galvani đã kích thích Alessandro Volta phát triển cọc Voltaic Pinthe, loại pin điện được biết đến sớm nhất mà ông nghiên cứu về điện động vật (như lươn điện) và các phản ứng sinh lý đối với điện thế dòng điện thế dụng.[lower-alpha 55]

Các nhà khoa học của thế kỷ 19 đã nghiên cứu tuyên truyền các tín hiệu điện trong toàn bộ dây thần kinh (ví dụ, bó của neuron) và chứng minh rằng mô thần kinh được tạo thành từ tế bào, thay vì một mạng lưới kết nối của ống (một lưới). [65] Carlo Matteucci theo dõi các nghiên cứu của Galvani và chứng minh rằng màng tế bào có điện thế trên chúng và có thể tạo ra dòng điện trực tiếp. Công trình của Matteucci đã truyền cảm hứng cho nhà sinh lý học người Đức, Emil du Bois-Reymond, người đã phát hiện ra điện thế hoạt động vào năm 1843.[51] Vận tốc dẫn truyền của các điện thế hoạt động được đo lường lần đầu tiên vào năm 1850 bởi người bạn của du Bois-Reymond, Hermann von Helmholtz.[52] Để thiết lập mô thần kinh được tạo thành từ tế bào rời rạc, bác sĩ người Tây Ban Nha, ông Santiago Ramón y Cajal và các sinh viên của mình đã sử dụng một vết bẩn do Camillo Golgi phát triển để tiết lộ vô số hình dạng của các neuron mà chúng tạo ra một cách khó khăn. Vì những khám phá của họ, Golgi và Ramón y Cajal đã được trao giải thưởng Nobel về sinh lý học năm 1906.[lower-greek 4] Công việc của họ đã giải quyết một cuộc tranh cãi lâu dài trong phẫu thuật thần kinh thế kỷ 19; Chính Golgi đã tranh luận về mô hình mạng của hệ thần kinh.

Sơ đồ ruy băng của bơm kali natri ở trạng thái E2-Pi. Các ranh giới ước tính của hai lớp lipid được hiển thị dưới dạng các mặt phẳng màu xanh (nội bào) và đỏ (ngoại bào).

Thế kỷ 20 là một kỷ nguyên quan trọng đối với điện sinh lý học. Năm 1902 và một lần nữa vào năm 1912, Julius Bernstein đã đưa ra giả thuyết rằng điện thế hoạt động là kết quả của sự thay đổi tính thấm của màng sợi trục đối với ion.[lower-alpha 56] [53] Giả thuyết của Bernstein đã được xác nhận bởi Ken Cole và Howard Curtis, người đã chỉ ra rằng độ dẫn của màng tăng lên trong điện thế hoạt động.[lower-alpha 57] Vào năm 1907, Louis Lapicque đã gợi ý rằng điện thế hoạt động được tạo ra khi ngưỡng được vượt qua, [lower-alpha 58] sau này sẽ được coi là một sản phẩm của hệ thống động lực của các chất dẫn ion. Năm 1949, Alan Hodgkin và Bernard Katz đã cải tiến giả thuyết của Bernstein bằng cách xem xét rằng màng sợi trục có thể có tính thấm khác nhau đối với ion khác nhau; đặc biệt, họ đã chứng minh vai trò quan trọng của tính thấm natri đối với điện thế hoạt động.[lower-alpha 59] Họ đã thực hiện bản ghi thực tế đầu tiên về những thay đổi điện trên màng neuron làm trung gian cho điện thế hoạt động.[lower-greek 5] Dòng nghiên cứu này lên đến đỉnh điểm trong năm 1952 bài báo của Hodgkin, Katz và Andrew Huxley, trong đó họ áp dụng kỹ thuật kẹp điện thế để xác định sự phụ thuộc của tính thấm của màng sợi trục vào ion natri và kali vào điện thế và thời gian, từ đó họ có thể để tái cấu trúc điện thế hoạt động một cách định lượng.[lower-alpha 9] Hodgkin và Huxley tương quan các tính chất của mô hình toán học của họ với kênh ion rời rạc có thể tồn tại ở một số trạng thái khác nhau, bao gồm "mở", "đóng" và "bất hoạt". Giả thuyết của họ đã được xác nhận vào giữa những năm 1970 và 1980 bởi Erwin NeherBert Sakmann, người đã phát triển kỹ thuật kẹp vá để kiểm tra trạng thái độ dẫn của kênh ion riêng lẻ.[lower-alpha 60] Trong thế kỷ 21, các nhà nghiên cứu bắt đầu hiểu cơ sở cấu trúc của các trạng thái độ dẫn này và tính chọn lọc của kênh đối với loài ion của chúng,[lower-alpha 61] thông qua các cấu trúc tinh thể phân giải nguyên tử,[lower-alpha 62] huỳnh quang [lower-alpha 62] đo khoảng cách [lower-alpha 63] và nghiên cứu kính hiển vi điện tử cryo.[lower-alpha 64]

Julius Bernstein cũng là người đầu tiên đưa ra phương trình Nernst cho khả năng nghỉ trên màng; điều này đã được David E. Goldman khái quát thành phương trình Goldman cùng tên vào năm 1943.[lower-alpha 8] Bơm kali natri, được xác định vào năm 1957 [lower-alpha 65] [lower-greek 6] và các đặc tính của nó dần dần được làm sáng tỏ,[lower-alpha 66][lower-alpha 67][lower-alpha 68] lên đến đỉnh điểm trong việc xác định cấu trúc phân giải nguyên tử của nó bằng tinh thể học tia X.[lower-alpha 69] Các cấu trúc tinh thể của máy bơm ion liên quan cũng đã được giải quyết, cho một cái nhìn rộng hơn về cách thức các máy phân tử này hoạt động.[lower-alpha 70]

Tài liệu tham khảo

WikiPedia: Điện thế hoạt động http://pn.bmj.com/content/7/3/192.full http://pn.bmj.com/content/7/3/192.short http://www.nernstgoldman.physiology.arizona.edu/ http://adsabs.harvard.edu/abs/1946RSPSB.133..444H http://adsabs.harvard.edu/abs/1953NW.....40..301B http://adsabs.harvard.edu/abs/1960Natur.188..495N http://adsabs.harvard.edu/abs/1961BpJ.....1..445F http://adsabs.harvard.edu/abs/1974BpJ....14..983R http://adsabs.harvard.edu/abs/1976Natur.260..799N http://adsabs.harvard.edu/abs/1981BpJ....35..193M